Ver la fonte de Neurona

{{Ficha d'anatomía
| nome= Neurona
| Imaxe= Neurona.svg
| Anchu= 250px
| Pie= Diagrama básicu d'una neurona
| Imaxe2= 
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| Llatín= {{TA|neuron}}
| TA= A14.0.00.002
| TH= H2.00.06.1.00001
| Sistema= [[Sistema nerviosu|Nerviosu]]
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| NombreMesh= neurons
}}
[[Ficheru:Complete neuron cell diagram es.svg|thumb|300px|Partes d'una neurona.]]
Les '''neurones''' (del griegu νεῦρον ''neûron'', ‘cuerda’, ‘[[nerviu]]’<ref>{{cita web |url= http://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.04.0057%3Aentry%3Dneu%3Dron |títulu= Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, νεῦρον}}</ref>) son un tipu de [[célula|célules]] del [[sistema nerviosu]] que la so principal función ye la [[Excitabilidad neuronal|excitabilidad]] llétrica de la so [[membrana plasmática]]. Tán especializaes na receición d'[[estímulu|estímulos]] y conducción del [[Potencial d'aición|impulso nerviosu]] (en forma de [[potencial d'aición]]) ente elles o con otros tipos celulares como, por casu, les [[fibra muscular|fibres musculares]] de la [[Unión neuromuscular|placa motora]]. Altamente estremaes, la mayoría de les neurones nun s'estremen una vegada algamada'l so maduror; sicasí, una minoría sí la fai.<ref>Cayre, Myriam; Jordane Malaterre, Sophie Scotto-Lomassese, Colette Strambi and Alain Strambi. [http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6T2R-44YF52S-1&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=y4ada75c0c74d2295c25c6b921850fcf «The common properties of neurogenesis in the adult brain: from invertebrates to vertebrates.»] ''Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology''. Volume 132, Issue 1, May 2002, Pages 1-15.</ref>

Les neurones presenten unes carauterístiques [[morfoloxía (bioloxía)|morfolóxiques]] típiques que sofiten les sos [[fisioloxía|funciones]]: un [[cuerpu celular]], llamáu [[Soma (neuroloxía)|soma]] o «<span class="acronym" title="Parte de la citoplasma qu'arrodia al nucleu de la célula" style="cursor:help; border-bottom:1px dotted #000000;">pericarion</span>» central; una o dellos allongamientos curtios que xeneralmente tresmiten impulsos escontra'l soma celular, denominaes [[dendrita|dendrites]]; y un allongamientu llargu, denomada [[axón]] o «cilindroeje», que conduz los impulsos dende'l soma escontra otra neurona o órgano diana.<ref name="paniagua">{{cita llibru| autor = Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Flaire, B.; Anadón, R. y José Sáez, F. | títulu = Citoloxía ya histoloxía vexetal y animal | añu = 2002 | editorial = McGraw-Hill Interamericana d'España, S.A.U. | isbn = 84-486-0436-9 }}</ref>

La [[Neurogénesis adulta|neurogénesis]] en seres adultos foi afayada apenes nel postreru terciu del sieglu XX. Hasta va poques décades creíase que, a diferencia de la mayoría de les otres célules del organismu, les neurones normales nel individuu maduru nun se refaíen, sacante les célules olfatorias. Los nervios mielinados del sistema nerviosu periféricu tamién tienen la posibilidá de [[rexeneración (bioloxía)|refaese]] al traviés del usu del neurolema,{{ensin referencies}} una capa formada de los nucleos de les [[célula de Schwann|célules de Schwann]].

== Historia ==
[[Ficheru:PurkinjeCell.jpg|thumb|Dibuxo de [[Santiago Ramón y Cajal]] de les neurones del cerebelu d'un palombu: (A) [[Célula de Purkinje]], un exemplu de neurona bipolar; (B) [[célula granular]] un tipu de neurona multipolar.]]

A fines del [[sieglu XIX]], [[Santiago Ramón y Cajal]] asitió per vegada primera les neurones como elementos funcionales del [[sistema nerviosu]].<ref name="López-Muñoz">{{Cita publicación
 | apellíu= López-Muñoz
 | nome= F
 | coautores= Llexa, J., Alamo, C.
 | fecha= 16 d'ochobre de 2006
 | títulu= Neuron theory, the cornerstone of neuroscience, on the centenary of the Nobel Prize award to Santiago Ramón y Cajal
 | revista= Brain Research Bulletin
 | volume= 70
 | páxines= 391-405
 | pmid = 17027775
 | doi = 10.1016/j.brainresbull.2006.07.010
 | url = http://www.sciencedirect.com/science/article/B6SYT-4KMYRRC-1/2/b98a884961498c54452886842389ed72
 | fechaaccesu= 2 d'abril de 2007
 }}</ref> Cajal propunxo qu'actuaben como entidaes discretes que, intercomunicándose, establecíen una especie de rede por aciu conexones especializaes o espacios.<ref name="López-Muñoz" /> Esta idea ye reconocida como la [[doctrina de la neurona]], unu de los elementos centrales de la [[neurociencia]] moderna. Oponer a la defendida por [[Camillo Golgi]], que defendía la continuidá de la rede neuronal y negaba que fueren entes discretos interconectaos. Con cuenta de reparar al microscopiu la [[histoloxía]] del [[sistema nerviosu]], Cajal emplegó [[tinción argéntica|tinciones de plata]] (con sales de plata) de [[corte histolóxicu|tayos histolóxicos]] para [[microscopiu ópticu|microscopía óptica]], desenvueltos por Golgi y ameyoraos por él mesmu. Felicidad téunica dexaba un analís celular bien precisu, inclusive d'un texíu tan trupo como'l cerebral.<ref name="Grant">{{Cita publicación
 | apellíu= Grant
 | nome= Gunnar
 | fecha= 9 de xineru 2007 (online)
 | títulu= How the 1906 Nobel Prize in Physiology or Medicine was shared between Golgi and Cajal
 | revista= Brain Research Reviews
 | pmid = 17027775
 | doi = 10.1016/j.brainresrev.2006.11.004
 | url = http://www.sciencedirect.com/science/article/B6SYS-4MSHXWR-1/2/51f3edfd18b81abbd0a9d56y98de6ceb
 | fechaaccesu= 2 d'abril de 2007
 | volume= 55
 | páxines= 490
 }}</ref>
La neurona ye la unidá estructural y funcional del sistema nerviosu. Recibe los estímulos provenientes del mediu ambiente, convertir n'impulsos nerviosos y tresmitir a otra neurona, a una célula muscular o glandular onde van producir una respuesta.

=== Doctrina de la neurona ===
{{AP|Doctrina de la neurona}}
[[Ficheru:Gyrus Dentatus 40x.jpg|thumb|Micrografía de neurones del [[xiru dentáu]] d'un paciente con [[epilepsia]] tiñíes por aciu la [[tinción de Golgi]], emplegada nel so momentu por Golgi y por Cajal.]]
La doctrina de la neurona, establecida por [[Santiago Ramón y Cajal]] a finales del [[sieglu XIX]], ye'l modelu aceptáu güei en [[neurofisioloxía]]. Consiste n'aceptar que la base de la función neurolóxica anicia nes neurones como entidaes discretes, que la so interaición, mediada por [[sinapsis]], conduz a l'apaición de respuestes complexes. Cajal non solo postuló esti principiu, sinón que lo estendió escontra una llei de la polarización dinámica», que defende la tresmisión unidireccional d'información (esto ye, nun namái sentíu, de les dendrites escontra los axones).<ref name="sabb">Sabbatini, R. M. Y. April-July 2003. [http://www.cerebromente.org.br/n17/history/neurons3_i.htm «Neurons and Synapses: The History of Its Discovery.»] ''Brain & Mind Magacín'', 17. Consultáu'l 19 de marzu de 2007.</ref> Sicasí, esta llei non siempres se cumple. Por casu, les [[célula glial|célules gliales]] pueden intervenir nel procesamientu d'información,<ref>{{Cita publicación| autor= Witcher, M., Kirov, S., Harris, K. | títulu= Plasticity of perisynaptic astroglia during synaptogenesis in the mature rat hippocampus. | revista= Glia | volume= 55 | númberu= 1 | páxines= 13-23 | añu= 2007 | pmid = 17001633 | doi = 10.1002/glia.20415 <!--Retrieved from CrossRef by DOI bot-->}}</ref> y, inclusive, les [[sinapsis llétrica|efapsis o sinapsis llétriques]], muncho más abondoses de lo que se creía,<ref>{{Cita publicación| autor= Connors B, Long M | títulu= Electrical synapses in the mammalian brain. | revista= Annu Rev Neurosci | volume= 27 | número= | páxina= 393-418 | añu= 2004| pmid = 15217338 | doi = 10.1146/annurev.neuro.26.041002.131128}}</ref> presenten una tresmisión d'información direuta de [[citoplasma]] a citoplasma. Entá ye más: les dendrites pueden dirixir una señal sináptica de forma centrífuga al soma neuronal, lo que representa una tresmisión nel sentíu opuestu al postuláu,<ref>{{Cita publicación| autor= Djurisic M, Antic S, Chen W, Zecevic D | títulu= Voltage imaging from dendrites of mitral cells: EPSP attenuation and spike trigger zones. | revista= J Neurosci | volume= 24 | númberu= 30 | páxines= 6703-14 | añu= 2004 | pmid = 15282273 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.0307-04.2004 <!--Retrieved from CrossRef by DOI bot-->}}</ref> de cuenta que sían los axones los que reciban d'información (aferencia).

== Morfoloxía ==
Una neurona típica consta de: un nucleu avolumáu central, asitiáu nel [[Soma (neuroloxía)|soma]]; un pericarion qu'alluga los [[orgánulos]] celulares típicos de cualesquier [[célula eucariota]]; y [[neurita|neurites]] (esto ye, xeneralmente un axón y delles dendrites) que remanecen del pericarion.<ref name="paniagua"/>

[[Ficheru:Neuron-SEM.png|thumb|[[Infografía]] d'un cuerpu celular del que remanecen ensame de [[neurita|neurites]].]]

=== Nucleu ===
{{AP|Nucleu celular}}
Asitiáu nel cuerpu celular, suel ocupar una posición central y ye bien visible, especialmente nes neurones pequeñes. Contién unu o dos [[nucléolos]] prominentes, según una [[cromatina]] esvalixada, lo que da idea de la relativamente alta [[Trescripción xenética|actividá transcripcional]] d'esti tipu celular. La [[envoltura nuclear]], con ensame de [[poru nuclear|poros nucleares]], tien una [[llámina nuclear]] bien desenvuelta. Ente dambos puede apaecer el [[Cuerpu de Cajal|cuerpu accesoriu de Cajal]], una estructura esférica de redolada a 1 μm de [[diámetru]] que correspuende a una acumuladura de [[proteína|proteínes]] riques nos [[aminoácidu|aminoácidos]] [[arginina]] y [[tirosina]].

=== Pericarion ===
{{AP|Pericarion}}
Diversos [[orgánulos]] enllenen la citoplasma qu'arrodia al nucleu. El orgánulo más notable, por tar el pericarion llenu de [[ribosoma|ribosomes]] llibres y xuntaos al [[retículo endoplasmático rugoso|retículo rugoso]], ye la llamada [[Cromatolisis#Sustancia de Nissl|sustancia de Nissl]], al [[microscopiu ópticu]], reparar como grumos [[basófilos]], y, al [[microscopiu electrónicu de tresmisión electrónicu]], como apilamientos de cisternes del retículo endoplasmático. Tal bayura de los orgánulos rellacionaos na síntesis proteica deber a l'alta tasa [[anabolismo|biosintética]] del pericarion.

Estos son particularmente notables en neurones motores somátiques, como les del cuernu anterior del migollu espinal o en ciertos nucleos de nervios craniales motores. Los cuerpos de Nissl non solamente tópense nel pericarion sinón tamién nes dendrites, anque non nel axón, y ye lo que dexa estremar de dendrites y axones nel neurópilo.

El [[aparatu de Golgi]], que s'afayó orixinalmente nes neurones, ye un sistema bien desenvueltu de visícules esplanaes y agranulares pequeñes. Ye la rexón onde los productos de la sustancia de Nissl faen posible una síntesis adicional.
Hai [[lisosoma|lisosomes]] primarios y secundarios (estos postreros, ricos en [[lipofuscina]], pueden marxinar al nucleu n'individuos d'edá avanzada por cuenta del so gran aumentu).<ref>Keller, Jeffrey N., Edgardo Dimayugab, Qinghua Chena, Jeffrey Thorpea, Jillian Geeb y Qunxing Ding. [http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6TCH-4CPVJVF-2&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=3ead523d61025138b36700y0y7dea520 «Autophagy, proteasomes, lipofuscin, and oxidative stress in the aging brain.»] ''The International Journal of Biochemistry & Cell Biology''. Volume 36, Issue 12, December 2004, Pages 2376-2391</ref> Les [[mitocondria|mitocondries]], pequeñes y arrondaes, tienen davezu [[cresta mitocondrial|crestes llonxitudinales]].

En cuanto al [[citoesqueleto]], el pericarion ye ricu en [[microtúbulos]] (clásicamente, ello ye que denominaos [[neurotúbulos]], magar son idénticos a los microtúbulos de célules non neuronales) y [[filamentu entemediu|filamentos entemedios]] (denominaos [[neurofilamentu|neurofilamentos]] pola razón antes mentada).<ref>Johnson, I. P. [http://www.springerlink.com/content/mukh4n2550427866/ «Morphological Peculiarities of the Neuron.»] ''Brain Damage and Repair (From Molecular Research to Clinical Therapy)''.</ref>
Los neurotúbulos rellacionar col tresporte rápidu de les molécules de proteínes que se sinteticen nel cuerpu celular y que se lleven al traviés de les dendrites y el axón.<ref>Afifi, Adel K. ''Neuroanatomía Funcional''. ISBN 970-10-5504-7</ref>

=== Dendrites ===
{{AP|Dendrita}}
Les dendrites son ramificaciones que proceden del soma neuronal que consisten en proyeiciones citoplasmátiques envueltes per una [[membrana plasmática]] ensin envoltura de [[mielina]]. N'ocasiones, tienen una contorna irregular, desenvolviendo escayos. Los sos orgánulos y componentes carauterísticos son: munchos [[microtúbulos]] y pocos [[neurofilamentu|neurofilamentos]], dambos dispuestos en fexes paralelos; munches [[mitocondria|mitocondries]]; grumos de Nissl, más abondosos na zona axacente al soma; retículo endoplasmático llisu, especialmente en forma de [[Visícula (bioloxía celular)|visícules]] rellacionaes cola [[sinapsis]].

=== Axón ===
{{AP|Axón}}
El axón ye un allongamientu del soma neuronal recubierta per una o más [[célula de Schwann|célules de Schwann]] nel [[sistema nerviosu periféricu]] de [[Vertebrata|vertebraos]], con producción o non de [[mielina]]. Puede estremase, de forma centrífuga al pericarion, en: conu axónico, segmentu inicial, restu del axón.<ref name="paniagua" />
* Conu axónico. Axacente al pericarion, ye bien visible nes neurones de gran tamañu. Nél repara la progresiva desapaición de los grumos de Nissl y la bayura de microtúbulos y neurofilamentos que, nesta zona, entamar en fexes paralelos que se van proyeutar a lo llargo del axón.
* Segmentu inicial. Nél empieza la mielinización esterna. Na citoplasma, a esa altor detéctase una zona rica en material electronodenso en continuidá cola membrana plasmática, constituyíu por material filamentoso y partícules trupes; asumir qu'intervien na xeneración del [[potencial d'aición]] que va tresmitir la señal sináptica. En cuanto al citoesqueleto, tien esta zona la organización propia del restu del axón. Los microtúbulos, yá polarizaos, tienen la [[proteína τ]]<ref>Goedert, M., M. G. Spillantini y R. A. Crowther. [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?rendertype=abstract&artid=48578 «Cloning of a big tau microtubule-associated protein characteristic of the peripheral nervous system.»] ''Proc Natl Acad Sci USA''. 1992 March 1; 89(5): 1983-1987.</ref> pero non la proteína [[MAP-2]].
* Restu del axón. Nesta seición empiecen a apaecer los [[nodo de Ranvier|nódulos de Ranvier]] y les sinapsis.

== Función de les neurones ==
Les neurones tienen la capacidá de comunicase con precisión, rapidez y a llarga distancia con otres célules, yá sían nervioses, musculares o glandulares. Al traviés de les neurones tresmiten señales llétriques denominaes [[potencial d'aición|impulso nerviosos]].

Estos [[Potencial d'aición|impulso nerviosos]] viaxen por tola neurona empezando poles [[dendrita|dendrites]] hasta llegar a los [[Botón terminal|botones terminales]], que pueden conectase con otra neurona, fibres musculares o glándules. La conexón ente una neurona y otra denominar [[sinapsis]].

Les neurones conformen ya interconecten los trés componentes del sistema nerviosu: sensitivu, motor ya integrador o mistu; d'esta manera, un estímulu que ye captáu en dalguna rexón sensorial apurre cierta información que ye conducida al traviés de les neurones y ye analizada pol componente integrador, que puede ellaborar una respuesta, que la so señal ye conducida al traviés de les neurones. Dicha respuesta ye executada por aciu una aición motora, como la [[contraición muscular]] o [[secreción|secreción glandular]].

=== L'impulsu nerviosu ===
{{AP|Potencial d'aición|l1=Impulsu nerviosu}}
[[Ficheru:Potencial accion svg.svg|thumb|'''A.''' Vista esquemática d'un potencial d'aición ideal, amosando les sos distintes fases. '''B.''' Rexistru real d'un potencial d'aición, de normal deformado, comparáu col esquema por cuenta de les téuniques [[electrofisioloxía|electrofisiológicas]] utilizaes na midida.]]
Les neurones tresmiten ondes de naturaleza [[lletricidá|llétrica]] aniciaes de resultes d'un cambéu transitoriu de la permeabilidá na [[membrana plasmática]]. El so espardimientu deber a la esistencia d'una [[tensión (lletricidá)|diferencia de potencial]] o [[potencial de membrana]] (que surde gracies a les [[concentración|concentraciones]] distintes d'iones a entrambos llaos de la membrana, según describe'l [[potencial de membrana potencial de Nernst]]<ref name="cromer">{{cita llibru |
autor = Cromer, A. H.
| títulu = Física pa ciencies de la vida |
añu = 1996
| editorial = Reverté ediciones
| isbn = pa España 84-291-1808-X
}}</ref>) ente la parte interna y esterna de la célula (polo xeneral de –70&nbsp;mV). La carga d'una célula inactiva caltener en valores negativos (l'interior respectu al esterior) y varia dientro d'unos estrechos márxenes. Cuando'l potencial de membrana d'una [[Excitabilidad neuronal|célula escitable]] se [[despolarización|despolariza]] más allá d'un ciertu estragal (de 65&nbsp;mV a 55&nbsp;mV app) la célula xenera (o dispara) un potencial d'aición. Un [[potencial d'aición]] ye un cambéu bien rápido na polaridá de la membrana de negativu a positivu y vuelta a negativu, nun ciclu que dura unos [[milisegundu|milisegundos]].<ref name="bear">Bear, M. F., Connors, B. W., Paradiso, M. A: ''Neurociencia: esplorando'l celebru''. Barcelona: Masson, 2002. ISBN 84-458-1259-9</ref>

===Bases ióniques===
El primer rexistru detalláu d'un potencial d'aición realizar dos investigadores llamaos Alan Lloyd Hodgkin y Andrew Fielding Huxley, midieron les corrientes ióniques qu'asoceden mientres el potencial d'aición. Esti rexistru históricu realizar nel axón d'un calamar en 1939.<ref>{{cita llibru|nome1=Nature|fecha=1939|páxina=710}}</ref> 

El potencial d'aición entiende tres fases:
# Potencial en Reposu o potencial de membrana, permeabilidá al sodiu y al potasiu #
Despolarización de la membrana celular, al sodiu y al potasiu #
Repolarización de la membrana, al sodiu y al potasiu

Reparar cambeos de conductancia pal Na y el K mientres el potencial d'aición. Mientres la despolarización y repolarización midieron la conductancia.

Determinar la diferencia de potencial pola diferencia absoluta ente les cargues positives y negatives ente l'interior y l'esterior con rellación a la membrana. Esta diferencia computar pola carga [[anión]]ica y [[catión]]ica ente dambos llaos d'esta membrana de tolos iones esistentes, potasiu ([[Potasiu|K]]<sup>+</sup>), magnesiu ([[Magnesiu|Mg]]<sup>2+</sup>), calciu ([[Calciu|Ca]]<sup>2+</sup>), sodiu ([[Sodiu|Na]]<sup>+</sup>) y cloru ([[Cloru|Cl]]<sup>-</sup>), principalmente. Sicasí, cuando una canal iónica ábrese, el tránsitu iónicu ye a favor del so gradiente electroquímicu, esto ye, pretende permediar el númberu d'iones, independientemente del potencial trasmembrana actual. Esti mecanismu circunstancial de movimientu iónicu dexa'l tránsitu ente estaos de polarización y despolarización. Un exemplu d'esti comportamientu paradóxicu mora nel mecanismu de les canales aniónicos de cloru abiertos por estimulación [[acedu γ-aminobutírico|gabaérgica]]: Si nun estáu de reposu l'interior de la célula postsináptica atopar con carga negativa con respectu al esterior, al abrir esta canal, los iones de cloru pasen al interior faciendo más negativa la célula, esto magar que el interior ye yá negativu. Esto asocede yá que nun estáu de reposu'l númberu d'iones de cloru ye cimeru nel esterior que nel interior, de cuenta que l'enclín natural ye permediar el númberu introduciendo allá onde hai menos, esto ye, nel interior, esto anque l'interior yá sía negativu, y non precisamente pol númberu de aniones, sinón pola carga negativa de tolos elementos celulares.

Esti comportamientu ye selectivu pa les canales ióniques simples. Les bombes ióniques, como l'[[Bomba sodio-potasiu|ATPasa de sodiu-potasiu]], intercambien iones ente l'interior y l'esterior, y viceversa, pero en contra del so gradiente electroquímicu polo qu'induz a la despolarización. Esti mecanismu dexa qu'una célula dada, tiempu dempués de tresmitir una determinada señal llétrica, ente n'estáu de reposu calteniendo l'interior negativu con respectu al esterior; esto asocede porque estrayi más cationes de los qu'introduz (3 cationes de sodiu por cada 2 de potasiu).

La tresmisión llétrica nos axones de la neurona realizar por aciu l'apertura sincrónica de ciertes canales de sodiu y potasiu. Por que la tresmisión ente les célules del axón sía efectiva ye imprescindible que la carga absoluta de toles sos célules en reposu sía negativa. Esto dexa qu'una carga concreta (positiva) tienda a ''descargar'' escontra la célula negativa faciendo qu'esta sía positiva, de cuenta que tienda de la mesma a ''descargar'' escontra la célula axacente, que tamién ye negativa; esto, ente que les célules yá ''descargaes'' vuelven al so estáu natural faciéndose negatives nuevamente.

=== Propiedaes electrofisiológicas intrínseques ===
Hasta finales de la década de 1980, el dogma de la neurociencia dictaba que namái les conexones y los [[neurotransmisor]]es lliberaos poles neurones determinaben la función d'una neurona. Les investigaciones realizaes por [[Rodolfo Llinás]] colos sos collaboradores mientres los años 80 sobre vertebraos punxeron de manifiestu que'l dogma calteníu hasta entós yera erróneu. En 1988, Rodolfo Llinás presentó'l nuevu puntu de vista funcional sobre la neurona nel so artículu «[[The Intrinsic Electrophysiological Properties of Mammalian Neurons: Insights into Central Nervous System Function]]»<ref>{{cita publicación |apellíu=Llinás |nome=Rodolfo |títulu= The Intrinsic Electrophysiological Properties of Mammalian Neurons: Insights into Central Nervous System Function|añu=1988 |publicación=Science| volume=242 |páxina=1654-1664 }}</ref> y que ye consideráu un manifiestu que marca'l cambéu de mentalidá en neurociencia respeuto al aspeutu funcional de les neurones con más de 1250 cites na bibliografía científica. El nuevu puntu de vista funcional sobre la neurona quedó resumíu no que güei ye conocíu pola [[llei de Llinás]].

=== Neurosecreción ===
Les [[célula neurosecretora|célules neurosecretoras]] son neurones especializaes na secreción de sustancies que, en cuenta de ser arramaes na hendidura sináptica, facer en [[capilar sanguineu|capilares sanguíneos]], polo que los sos productos son tresportaos pola sangre escontra los texíos diana; esto ye, actúen al traviés d'una vía [[sistema endocrín|endocrina]].<ref name="kardong">{{cita llibru| autor = Kardong, K. V. | títulu = Vertebraos. Anatomía comparada, función, evolución | año = 1999 | editorial = McGraw-Hill Interamericana d'España, S. A. O. | isbn = 84-486-0261-7 }}</ref> Esta actividá ta representada a lo llargo de la [[biodiversidá|diversidá]] zoolóxica: atópase en [[Crustacea|crustáceos]],<ref>Bliss, Dorothy Y., James B. Durand y John H. Welsh.[http://www.springerlink.com/content/j6829n18k434446j/ «Neurosecretory systems in decapod Crustacea.»] ''Cell and Tissue Research''. Volume 39, Number 5 / setiembre de 1954.</ref> [[Insecta|inseutos]],<ref>Miller, T. A. [http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.en.20.010175.001025 «Neurosecretion and the Control of Visceral Organs in Insects.»] ''Annual Review of Entomology'' Vol. 20: 133-149 (Volume publication date January 1975)</ref> [[Echinodermata|equinodermos]],<ref>Cobb J. L. S. [http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=6697228 «Neurohumors and neurosecretion in echinoderms: a review.»] ''Comparative biochemistry and physiology. C. Comparative pharmacology''.</ref> [[Vertebrata|vertebraos]],<ref name="kardong" /> etc.

== Interaición ente neurones ==
Un [[sistema nerviosu]] procesa la información siguiendo un circuitu más o menos estándar. La señal empecípiase cuando una [[neurona sensorial]] recibe un estímulu esternu. El so axón denominar [[fibra aferente]]. Esta neurona sensorial tresmite una señal a otra aledaña, de cuenta qu'apuerte un centru d'integración del sistema nerviosu del animal. Les [[interneurona|interneurones]], asitiaes en dichu sistema, tresporten la señal al traviés de sinapsis. Finalmente, si tien d'esistir respuesta, escítense [[neurona eferente|neurones eferentes]] que controlen [[músculu|músculos]], [[glándula|glándules]] o otres estructures anatómiques. Les neurones aferentes y eferentes, xunto coles interneuronas, constitúin el [[circuitu neuronal]].<ref name="eckert">{{cita llibru | apellíos = Randall | nome = D. | coautores = Burggren, W. y French, K. | títulu = Eckert Fisioloxía animal| edición = 4ª | añu = 1998 | isbn = 84-486-0200-5 }}</ref> Les señales llétriques nun constitúin en sí mesmes información, la neurociencia actual refugó que les neurones básicamente sían daqué según llinies telefóniques de tresmisión. Eses señales llétriques sicasí caractericen l'estáu d'activación d'una neurona. Les neurones arrexuntar dientro de circuitos neuronales, y la señal llétrica, que puramente ye un [[potencial llétricu]], d'una neurona vese afeutada poles neurones del circuitu a les que ta coneutada. L'estáu d'una neurona dientro d'un circuitu neuronal camuda col tiempu, y vese afeutada por trés tipos d'influencies, les neurones excitadoras del circuitu neuronal, les neurones inhibidores del circuitu neuronal y los potenciales esternos que tienen el so orixe en neurones sensoriales.

La función d'un determináu grupu de neurones ye algamar un determináu estáu final en función de los [[Estímulu (psicoloxía)|estímulos esternos]]. Por casu, na [[perceición del color]], un grupu de neurones puede encargase d'acabar nun determináu tao si l'estímulu ye "coloráu" y otru determináu tao si l'estímulu ye "verde". El númberu de "estaos estables" posibles del circuitu neuronal corresponder col númberu de patrones (nesti casu colores distintos) que puede reconocer el [[circuitu neuronal]]. Los trabayos de Freeman nos [[años 1990]] esclariaron qu'un determináu grupu de neurones sigue un [[teoría del caos|patrón d'evolución temporal caóticu]] hasta algamar un determináu estáu.<ref>Solé y Manrubia, 1996, p. 506.</ref> Un estáu estable corresponder cola reconocencia d'un patrón, a nivel microscópicu l'estáu estable ye un patrón d'activación neuronal dientro de determináu circuitu, nel que'l potencial d'activación ta cerca d'un [[atractor|atractor estrañu]] de la neurodinámica del grupu. El númberu de patrones ''p'' reconocibles por un númberu de neurones puede rellacionase col númberu de neurones que formen el grupu y la probabilidá d'error na reconocencia de dichu patrón. Les persones más hábiles o más entrenaes nuna xera executen la mesma xera con muncha mayor precisión porque tienen un mayor númberu de neurones encargaes de dicha xera (la repetición espaciada d'una actividá refuerza les sinapsis y el númberu de neurones potencialmente arreyaes nesa xera). La [[Hopfield (RNA)|teoría de Hopfiled]] y la [[teoría hebbiana|regla de Hebb]] envaloren la rellación ente'l númberu de neurones ''N'' qu'intervienen en reconocer ''p'' patrones y la probabilidá d'error ''P<sub>y</sub>'' na reconocencia de patrones:<ref>Solé y Manrubia, 1996, p. 514.</ref>

{{ecuación|<math>P_y \approx \frac{1}{2}(1 - \mathrm{erf}(\sqrt{2p/N}))</math>||left}}
onde <math>\scriptstyle \mathrm{erf}()</math> ye la llamada [[función error]] acomuñada a la [[función gaussiana|curva de Gauss]]. Esta ecuación reflexa qu'un pianista profesional o un deportista d'élite executa con una probabilidá d'error bien pequeña determinada xera porque'l so entrenamientu fai qu'un mayor númberu de neurones ''N'' tea arreyada en dicha xera y eso embrive enforma la probabilidá d'error.

El [[aprendizaxe]] dase cuando por efeutu de los patrones d'activación repitíos, les conexones neuronales sufren una reestructuración: ciertes conexones sináptiques refuércense mientres otres conexones sináptiques debilítense. La conocencia qu'un individuu tien del mundu reflexar na estructura d'estes conexones. De la mesma el númberu y el tipu de conexón determina'l númberu de atractores disponibles de la neurodinámica d'un circuitu y por tanto'l númberu de patrones distintos que dichu circuitu puede identificar. Igualmente'l [[escaezo#Bases neurofisiológicas|olvidu]] y la perda de capacidá tienen igualmente una base fisiolóxica nel debilitamientu de sinapsis raramente usaes. Cuando un determináu circuitu neuronal actívase pocu les sos sinapsis aparren y pueden llegar a perdese polo cual la reconocencia de ciertu patrón puede llegar a perdese.

=== Velocidá de tresmisión del impulsu ===
L'[[excitabilidad neuronal|impulsu nerviosu]] tresmítese al traviés de les dendrites y el axón. 
La velocidá de tresmisión del impulsu nerviosu, depende fundamentalmente de la '''velocidá de conducción''' del axón, que depende de la mesma del diámetru del axón y de la mielinización d'ésti. El axón lleva l'impulsu a una sola direición y l'impulsu ye tresmitíu d'un espaciu a otru. Les dendrites son les fibres nervioses d'una neurona, que reciben los impulsos provenientes dende otres neurones. Los espacios ente un axón y una dendrita denominar espaciu [[Sinapsis|sinápticu]]» o hendidura sináptica. Nes grandes neurones alfa de los estiles anteriores del migollu espinal, les velocidaes de conducción axonal pueden algamar hasta 120&nbsp;m/s. Si consideramos qu'una persona normal puede llegar a midir hasta 2.25 metros d'altor, al impulsu llétricu tomaríalu namái 18.75 milisegundos en percorrer dende la punta del pie hasta'l celebru.

=== Redes neuronales ===
{{AP|Rede neuronal biolóxica}}
Una rede neuronal defínese como una población de neurones físicamente interconectaes o un grupu de neurones aisllaes que reciben señales que procesen a la manera d'un [[circuitu]] reconocible. La comunicación ente neurones, qu'implica un procesu [[electroquímica|electroquímicu]],<ref name="cromer" /> implica que, una vegada qu'una neurona ye escitada a partir de ciertu [[estragal (perceición)|estragal]], ésta se despolariza tresmitiendo al traviés del so [[axón]] una señal qu'escita a neurones aledañas, y asina socesivamente. El sustentu de la capacidá del sistema nerviosu, por tanto, anicia en diches conexones. N'oposición a la rede neuronal, falar de [[circuitu neuronal]] cuando se fai mención a neurones que se controlen dando llugar a una [[retroalimentación]] (''feedback''), como define la [[cibernética]].

=== Celebru y neurones ===

El númberu de neurones nel [[celebru]] varia drásticamente según la especie estudiada.<ref name="nervenet">Williams, R. y Herrup, K. (2001): [http://www.nervenet.org/papers/NUMBER_REV_1988.html «The Control of Neuron Number.»] ''The Annual Review of Neuroscience'' '''11''': páxs.&nbsp;423-453; 1988. Última revisión: 28 de setiembre de 2001. Consultáu'l 12 de mayu de 2007.</ref>
Envalórase que cada celebru humanu tien en redol a 86 x 10⁹ neurones: esto ye, unos cien mil millones. Sicasí, ''[[Caenorhabditis elegans]]'', un viérbene [[Nematoda|nematodo]] de 1&nbsp;mm de llargor, bien emplegáu como [[organismu modelu|animal modelu]], tien solo 302&nbsp;neurones;<ref>Chris Li, Kyuhyung Kim and Laura S. Nelson. [http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6SYR-3Y6GV1C-2&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=38142554f4a1aa9y59de8b6717994f9d «FMRFamide-related neuropeptide gene family in Caenorhabditis elegans.»] ''Brain Research'', Volume 848, Issues 1-2, 27 November 1999, Pages 26-34.</ref> y la [[Drosophila melanogaster|mosca de la fruta]] ''(Drosophila melanogaster)'', unes 300.000, que basten pa dexa-y exhibir [[etoloxía|conductes]] complexes.<ref>Gordon Bateson, Paul Patrick; Klopfer, Peter H.; y Thompson, Nicholas S. (1993): «Perspectives in Ethology.» ''Springer''. ISBN 0-306-44398-8.</ref>
La fácil manipulación nel [[llaboratoriu]] d'estes especies, que'l so [[alternanza de generación|ciclo de vida]] ye bien curtiu y que les sos condiciones de cultivu pocu esixentes, dexen a los [[investigación|investigadores científicos]] emplegales pa resolver el funcionamientu neuronal, yá que el mecanismu básicu de l'actividá neuronal ye común al de la nuesa especie.<ref name="bear" />

== Clasificación ==
Anque'l tamañu del cuerpu celular pue ser dende 5 hasta 135 [[micrómetru (unidá de llargor)|micrómetros]], los allongamientos o [[dendrita|dendrites]] pueden estendese a una distancia de más d'un metro. El númberu, el llargor y la forma de ramificación de les [[dendrita|dendrites]] brinden un métodu morfolóxicu pa la clasificación de les neurones.

=== Según la forma y el tamañu ===
[[Ficheru:GFPneuron.png|thumb|Célula piramidal, en verde (espresando [[GFP]]). Les célules tiñíes de color coloráu son [[interneurona|interneurones]] GABAérgicas.]]
Según el tamañu de los allongamientos, les neurones clasificar en:<ref name="paniagua" />

* Poliédriques: como les [[motoneurona|motoneurones]] del [[Migollu espinal#Anatomía tresversal|estil anterior]] de la [[Migollu espinal|migollu]].
* Fusiformes: les que s'atopen nel doble ramillete de la corteza cerebral.
* Estrellaes: como les neurones <span class="acronym" title="Con forma d'araña" style="cursor:help; border-bottom:1px dotted #000000;">aracniforme</span> y estrellaes de la [[corteza cerebral]] y les estrellaes, en cesta y Golgi del [[cerebelu]].
* Esfériques: en [[gangliu espinal|ganglios espinales]], [[gangliu simpáticu|simpáticos]] y [[gangliu parasimpáticu|parasimpáticos]]
* Piramidales: presentes na corteza cerebral.

=== Según la polaridá ===
Según el númberu y anatomía de los sos allongamientos, les neurones clasificar en:<ref name="paniagua" />
* Unipolares: son aquélles dende les que naz namái un allongamientu que s'encrucia y pórtase funcionalmente como un axón salvu nos sos estremos ramificaos en que la caña periférica reciben señales y funcionen como dendrites y tresmiten l'impulsu ensin qu'ésti pase pol soma neuronal. Son típiques de los [[Gangliu nerviosu|ganglios]] d'[[invertebráu|invertebraos]] y de la [[retina]].
* [[Neurones bipolares|Bipolares]]: tienen un cuerpu celular allargáu y de un estremu parte una dendrita y del otru'l axón (solo puede haber unu por neurona). El nucleu d'esti tipu de neurona atópase allugáu nel centru d'ésta, polo que puede unviar señales escontra dambos polos de la mesma. Exemplos d'estes neurones topar nes célules bipolares de la retina ([[conu (célula)|conos]] y [[cayáu (célula)|cayaos]]), del gangliu coclear y vestibular, estos ganglios son especializaos de la receición de les ondes auditives y del equilibriu.
* Multipolares: tienen una gran cantidá de [[dendrita|dendrites]] que nacen del cuerpu celular. Esi tipu de célules son la clásica neurona con allongamientos pequeños ([[dendrita|dendrites]]) y un allongamientu llargu o axón. Representen la mayoría de les neurones. Dientro de les multipolares, estremamos ente les que son de tipu Golgi I, de axón llargu, y les de tipu Golgi II, de axón curtiu. Les neurones de proyeición son del primer tipu, y les neurones locales o interneuronas del segundu.
* Pseudounipolares (monopolar): son aquélles nes cualos el cuerpu celular tien una sola [[dendrita]] o neurita, que s'estrema a curtia distancia del cuerpu celular en dos rames, motivu por cual tamién denominar pseudounipolares (''pseudos'' en griegu significa "falsu"), una que se dirixe escontra una estructura periférica y otra qu'ingresa nel sistema nerviosu central. Tópense exemplos d'esta forma de neurona nel [[Gangliu nerviosu|gangliu]] del raigañu posterior.
* Anaxónicas: son pequeñes. Nun s'estremen les dendrites de los axones. Atopar nel celebru y órganos especiales de los sentíos.

=== Según les carauterístiques de les neuritas ===

[[Ficheru:Neurona.jpg|thumb|329x329px]]

D'alcuerdu a la naturaleza del axón y de les dendrites, clasificar a les neurones en:<ref name="paniagua" />
* Axón bien llargu o Golgi de tipu I. El axón ramifícase lloñe del pericarion. Con axones d'hasta 1 m.
* Axón curtiu o Golgi de tipu II. El axón ramifícase xunto al soma celular.
* Ensin axón definíu. Como les [[célula amacrina|célules amacrinas]] de la retina.
* Isodendríticas. Con dendrites rectillinies que se ramifiquen de cuenta que les cañes fíes son más llargues que les madres.
* Idiodendríticas. Coles dendrites entamaes dependiendo del tipu neuronal; por casu, como les [[célula de Purkinje|célules de Purkinje]] del cerebelu.
* Alodendríticas. Entemedies ente los dos tipos anteriores.

=== Según el mediador químicu ===
Les neurones pueden clasificase, según el [[Neurotransmisor|mediador químicu]], en:<ref name="ganong">Ganong, William F.: ''Review of Medical Physiology'', 22nd Edition</ref>
* [[Parasimpaticomimético|Colinérgicas]]. Lliberen [[acetilcolina]].
* [[Noradrenérgica|Noradrenérgiques]]. Lliberen [[noradrenalina|norepinefrina]].
* [[Dopaminérgico|Dopaminérgicas]]. Lliberen [[dopamina]].
* [[Serotoninérgica|Serotoninérgiques]]. Lliberen [[serotonina]].
* [[GABAérgicas]]. Lliberen GABA, esto ye, [[acedu γ-aminobutírico]].

=== Según la función ===
Les neurones pueden ser sensoriales, motores o interneuronas:
* Motores: Son les encargaes de producir la contraición de la [[Músculo|musculatura]].
* Sensoriales: Reciben información del esterior, ej. Tactu, gustu, visión y treslladar al sistema nerviosu central.
* Interneuronas: Encargar de coneutar ente los dos distintos neurones. Son les responsables de funciones de perceición, aprendizaxe, alcordanza, decisión y control de conductes complexes.

== Evolución ==
Nos [[Cnidaria|cnidarios]] más primitivos, los hidrozoos, describióse una actividá neural non aniciada de neurones nin músculos, sinón más bien d'una comunicación de célules epiteliales que fueron llamaes ''neuroides'' yá que entá siendo epiteliu tienen carauterístiques de neurones como la ye'l percibir y tresmitir estímulos.
D'igual manera actos motores de ciertos pólipos como lu ye cerrar y mover los sos tentáculos y ventoses provienen de potenciales llétricos que s'arrobinen d'una célula a otra na capa epitelial de rostral a caudal.

Amás, nos embriones vertebraos puede reparase la [[neurulación]], que nun ye otra cosa que la conversión de célules epiteliales a célules neurales y la so migración escontra l'interior del conductu.
Tou esto fai pensar que les célules nervioses estremar por un tresformamientu gradual de célules de revestimiento, que nos sistemes primitivos desempeñaron una función de iniciadoras d'actividá transmisible a célules axacentes. Supónse que la neurona actual solo difier d'estes primeres pola emisión del so llargu filamentu axial pa comunicase con célules distantes.<ref>[https://books.google.com/books?id=y-Mja7NYJj0C&pg=PA23&lpg=PA23&dq=neurones+primitives&source=bl&ots=DP1i8b403H&sig=hGkMp1AF6UjLgT5L0zcLtwzpFE0&hl=en&ei=GH5_S9y_LsWWtgfow6niBg&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=3&ved=0CEkQ6AEwAg#v=onepage&q=&f=false]</ref>

== Númberu de neurones de distintos animales ==

{{AP|Númberu de neurones de los animales}}

Distintos animales tienen distintu númberu de neurones y tamién hai animales que nun tienen nenguna.

== Redes neuronales artificiales ==
{{AP|Rede neuronal artificial}}
La conocencia de les redes neuronales biolóxiques dio llugar a un diseñu emplegáu en [[intelixencia artificial]]. Estes redes funcionen porque cada neurona recibe una serie d'entraes al traviés de interconexones y emite una salida. Esta salida vien dada por trés funciones: una [[función d'espardimientu]] que polo xeneral consiste nel [[sumatorio]] de cada entrada multiplicada pol pesu del so interconexón; una [[función d'activación]], que modifica a l'anterior y que puede nun esistir, siendo nesti casu la salida la mesma función d'espardimientu; y una [[función de tresferencia]], que s'aplica al valor devueltu pola función d'activación. Utilizar p'acutar la salida de la neurona y xeneralmente vien dada pola interpretación que queramos da-y a diches salíes.<ref>Gurney, K. (1997) ''An Introduction to Neural Networks''. London: Routledge. ISBN 1-85728-673-1 (hardback) or ISBN 1-85728-503-4 (paperback)</ref>

== Ver tamién ==
* [[Célula glial]]
* [[Circuitu neuronal]]
* [[Neurobioloxía]]
* [[Neurociencia]]
* [[Neurogénesis]]
* [[Plasticidad neuronal]]
* [[Principiu de Dale]]
* [[Sinapsis]]

== Referencies ==
{{llistaref|2}}

== Bibliografía ==
* {{cita llibru |apellíu= Solé|nome= Ricard V. |apellíu2= Manrubia |nome2= Susanna C. |enllaceautor= |títulu= Orde y caos en sistemes complexos |url= |fechaaccesu= |idioma= |otros= |edición= |añu= 1996 |editor= |editorial= Edicions UPC |allugamientu= |isbn= |capítulu= 15. Neurodinámica |páxines= |cita= }}

== Enllaces esternos ==
{{wikiquote}}
{{wikt}}
{{commons|Neuron|neurona}}



{{Tradubot|Neurona}}

{{control d'autoridaes}}
[[Categoría:Neurones| ]]
[[Categoría:Célules animales]]